O grupo formado pelos miriápodes engloba quatro classes: Chilopoda (ex. centopéias), Diplopoda (milípedes), Symphyla (sínfilos) e Pauropoda (paurópodes). Atualmente todos os miriápodes são terrestres, mas é bastante provável que seus ancestrais tenham sido marinhos, pois seus primeiros registros fósseis datam do final do Ordoviciano / início do Siluriano, e acredita-se que alguns deles representem espécies marinhas. Outras evidências fósseis indicam que os miriápodes, mais precisamente os milípedes, só tiveram sua aparição em ambiente terrestre por volta da metade do Siluriano.

Os miriápodes apresentam apenas dois tagmas, cabeça e tronco alongado, homônomo e multisseguimentado. Assim como os hexápodes, possuem quatro pares de apêndices cefálicos: antenas, mandíbulas, primeiras maxilas e segundas maxilas. Devido a sua estruturação básica e por serem mais comuns, muitas pessoas estão familiarizadas com milípedes e centopéias.

De um modo geral, os milípedes são animais inofensivos, de movimentos lentos, que gostam de cavar no solo ou no folhiço, consumindo restos vegetais, onde convertem o material vegetal em húmus (ajudando a formar o solo). No tronco seus segmentos são, na verdade, pares de segmentos fundidos, denominados diplossegmentos, portanto, apresentam dois pares de pernas. Acredita-se que a condição diplossegmentada tenha evoluído juntamente com os hábitos de escavação, pois a força das pernas pode ser mais eficiente quando articulações intercaladas do corpo se tornam mais rígidas e incompressíveis. A maioria dos milípedes, quando ameaçada, pode enrolar-se em uma espiral achatada ou em forma de uma bola, semelhante aos tatuzinhos-de-jardim (isópodes oniscídeos). Apesar da crença popular que os milípedes tenham mil pernas, nenhum de fato chega a ter essa quantidade, o recordista – Illame plenipes – apresenta 375 pares de apêndices locomotores.

Fotografia de Illame plenipes – espécie da Califórnia

(Figura retirada de https://www.cosmiq.de/qa/show/472831/Wie-viele-Beine-hat-ein-Tausentfuessler-wirklich/)

Embora os milípedes sejam animais dóceis, a maioria de seus diplossegmentos possui glândulas repugnatórias laterais que secretam líquidos tóxicos voláteis utilizados para defesa. Algumas poucas espécies tropicais possuem toxinas fortes o bastante para provocar queimaduras na pele de humanos. Diferentemente de milípedes, muitas centopéias são vorazes predadoras, apresentando um par de pernas por segmento e com garras de veneno (= presas) nas primeiras pernas. Quando ameaçadas, elas atacam com as garras de veneno, podendo causar uma dolorosa picada. Por exemplo, a picada da centopéia gigante americana do deserto (Scolopendra heros) que alcança até 20 cm de comprimento, pode causar necrose local, semelhante à picada do escorpião Centruroides.

Scolopendra heros

(Figura retirada de https://www.bighairyspiders.com/redhead.shtml)

Características gerais

• Corpo com dois tagmas: cabeça e tronco

• Maioria com ocelos simples

• Um par de antenas

• Mandíbulas com enditos articulados

• Primeiras maxilas livres ou fundidas

• Segundas maxilas parcialmente fundidas ou ausentes

• Numerosos segmentos pós-cefálicos  formando um tronco indiferenciado

• Todos os apêndices unirremes

• Exoesqueleto sem camada cerosa bem desenvolvida

• Maioria com glândulas repugnatórias laterais nos segmentos do tronco

• Túbulos de Malpighi derivados da ectoderme auxiliam na excreção

• Copulação indireta

• Desenvolvimento direto

• Trato digestório simples, sem cecos digestórios

De um modo geral, os miriápodes apresentam apêndices cefálicos e locomotores muito semelhantes àqueles dos insetos, e por essa razão que esses grupos foram considerados grupos-irmãos por muito tempo. Sua metameria é bastante evidente internamente em estruturas como óstios cardíacos segmentares, traquéias e gânglios.

Os quilópodes possuem um par de apêndices locomotores por segmento e pode haver até 193 segmentos do tronco. A maioria das espécies tem de um a dois centímetros de comprimento, porém existem alguns gigantes tropicais que atingem até trinta centímetros.

Os diplópodes, como já fora mencionado, apresentam diplossegmentos, cada um constituído pela fusão de dois somitos, formando um conjunto dobrado de órgãos e estruturas metaméricas. Após a cabeça há um diplossegmento expandido e sem apêndices, denominado colo, que forma um colar conspícuo e muito esclerotizado entre a cabeça e o tronco. Cada um dos três seguintes diplossegmentos apresenta um único par de pernas e os demais mantiveram os dois pares de pernas. Assim como os quilópodes, os milípedes podem variar de um a trinta centímetros de comprimento. Sua cutícula é particularmente robusta, muito esclerotizada e muitas vezes calcificada.

Os paurópodes são animais pequeninos, de corpo mole, sem olhos e habitantes do solo. Eles medem menos de dois milímetros de comprimento e possuem até onze segmentos no tronco.

Os sínfilos também são animais diminutos e sem olhos, nunca excedendo um centímetro de comprimento. O tronco apresenta 12 pares de segmentos portadores de pernas. O décimo terceiro somito do corpo possui fiandeiras, um par de longos pelos sensoriais e um minúsculo télson. Assim como os paurópodes, eles habitam o solo.

Myriapoda, da mesma forma que os crustáceos e hexápodes, apresenta uma cabeça com cinco segmentos mais o ácron, o qual porta os olhos e o protocérebro. O primeiro segmento da cabeça pós-ácron (segmento antenal) porta as antenas e deutocérebro. O segundo segmento corresponde ao segmento pré-mandibular, que não possui apêndices, mas porta o tritocérebro. O terceiro segmento corresponde ao segmento mandibular, que possui as mandíbulas, o quarto segmento (primeiro segmento maxilar) as primeiras maxilas ou maxílulas, e o quinto segmento apresenta o segundo par de maxilas, as quais foram perdidas em milípedes e paurópodes e encontram-se fundidas formando um lábio em sínfilos. Em diplópodes e paurópodes, as maxílulas se fundem para formar um gnatoquilário em forma de aba.

Os miriápodes nunca apresentam carapaça e assim como os hexápodes apresentam um clípeolabro que delimita a margem anterior da cavidade oral e uma hipofaringe que delimita a margem posterior da mesma.

Para sua sustentação, os Myriapoda dependem do seu exoesqueleto bastante esclerotizado. Em relação a sua locomoção, as centopéias possuem pernas alongadas que se estendem lateralmente, mantendo o corpo próximo ao chão, lhes conferindo estabilidade e também propiciando longas e rápidas corridas. Em milípedes, as pernas têm origem ventral e são curtas, o que também lhes proporciona estabilidade com movimentos fortes, porém lentos.

No quesito alimentação, as centopéias são predadoras agressivas, alimentando-se de invertebrados menores, como vermes, caracóis e outros artrópodes. Seus primeiros apêndices do tronco formam grandes garras, chamadas preensores ou forcípulas, as quais são usadas para segurar a presa e injetar veneno. O veneno é produzido em glândulas de veneno localizadas nos artículos basais das forcípulas, e ele é tão efetivo que centopéias gigantes podem subjugar pequenos vertebrados, como sapos, lagartos, cobras. Algumas centopéias também podem elevar o corpo sob suas pernas posteriores e capturar insetos voadores! Normalmente, esse veneno não é fatal para humanos, mas pode causar reações parecidas como as de picadas de vespa ou até mesmo escorpião.

Enquanto isso a estratégia de milípedes é bastante diferente. A maioria é detritívora de movimentos lentos, com preferência por material vegetal morto e em decomposição, desempenhando um importante papel na reciclagem de material vegetal. Alguns poucos grupos diferenciados de milípedes são predadores e se alimentam de forma semelhante às centopéias.

A alimentação de paurópodes não é muito compreendida, mas a maioria aparentemente é detritívora. Esses animais pequenos e cegos rastejam através de solos e húmus, alimentando-se de fungos e de material vegetal e animal em decomposição.

A maioria dos sínfilos é herbívora, mas há algumas espécies que são carnívoras e detritívoras. Dentre os herbívoros destaca-se uma espécie - Scutigerella immaculata – a qual constitui uma verdadeira peste em viveiros de plantas e jardins de flores, onde há registros de densidades superiores a 90 milhões por acre.

Scutigerella immaculata

(Figura retirada de https://mint.ippc.orst.edu/symphadult_lg.htm)

O trato digestório destes animais é longo, geralmente reto e é dividido em uma região anterior estomodeal, uma região mediana endodérmica e uma posterior proctodeal. Glândulas salivares (igual a glândulas maxilares) encontram-se associadas a um ou vários apêndices bucais. A boca é direcionada a um longo esôfago, que, algumas vezes, expande-se posteriormente formando uma área de armazenagem – papo ou moela. A moela, geralmente, contém espinhas cuticulares que ajudam a separar partículas grandes dos alimentos que entram na região mediana do trato digestório, onde ocorre a absorção.

Os miriápodes apresentam um sistema circulatório que inclui um coração tubular dorsal que bombeia o fluido da hemocele em direção à cabeça. O coração estreita-se anteriormente, formando uma aorta em forma de vaso a partir da qual o sangue flui em direção posterior, através de grandes câmaras da hemocele, antes de retornar ao seio pericárdico e daí volta ao coração, através de óstios laterais pareados. A pressão é relativamente baixa e a circulação é lenta.

Para as trocas gasosas, os miriápodes dependem de um sistema traqueal, onde as traquéias são extensas invaginações tubulares da parede do corpo, abrindo-se através de poros na cutícula denominados espiráculos. Cada espiráculo abre-se normalmente num átrio, cujas paredes são revestidas por cerdas ou espinhos (tricomas), que evitam a entrada de poeira, detritos e parasitas nos tubos traqueais. Geralmente, os espiráculos são circundados por uma borda ou lábio esclerotizado, o peritrema, que também auxilia a barrar partículas indesejadas. As partes mais internas do sistema traqueal correspondem às traquéolas, as quais são canais de paredes finas, preenchidos por líquido, que terminam por uma única célula – célula terminal da traquéia ou célula traqueolar.

A excreção é realizada por estruturas especializadas, responsáveis por remover resíduos metabólicos, os túbulos de Malpighi. Centopéias apresentam um par, enquanto os milípedes apresentam dois pares de túbulos de Malpighi.

Durante muito tempo, acreditou-se que os túbulos de Malpighi de miriápodes fossem homólogos aos de hexápodes; entretanto, atualmente, há evidências de que estes grupos não compartilhem um ancestral comum imediato. Se esse fato for verdadeiro, estas estruturas excretoras representam outro caso notável de convergência evolutiva dentro de Arthropoda.

Em relação ao sistema nervoso, apresentam um cordão nervoso ventral com um par de gânglios fundidos a cada segmento, porém os milípedes possuem dois pares de gânglios fundidos por diplossegmento.

Milípedes e centopéias se destacam por suas antenas altamente sensíveis, as quais são ricamente providas de cerdas táteis e quimiorreceptoras. Em muitas espécies, existe uma estrutura denominada órgão de Tomosvary, que se localiza na base de cada antena, sua função ainda não fora esclarecida, mas acredita-se que esteja relacionada com a audição (detecção de som e vibrações).

Os miriápodes são dióicos e ovíparos, embora a partenogênese (crescimento e desenvolvimento de um embrião sem fertilização - reprodução assexuada) ocorra em diversas famílias de milípedes e em algumas centopéias e sínfilos. A maioria dos miriápodes depende de copulação indireta e inseminação, onde pacotes de espermatozóides (espermatóforos) são depositados no ambiente ou segurados pelos machos e tomados pelas fêmeas. Apresentam desenvolvimento direto, com jovens eclodindo como “adultos em miniatura”.